Purussaurus — вымерший род гигантских кайманов, обитавших в Южной Америке в эпоху миоцена, от фриазийского до уайкерийского периода по классификации SALMA. Известен по черепному материалу, найденному в бразильской и перуанской Амазонии, Аргентине, колумбийской формации Вильявьеха, панамской формации Кулебра, формациях Урумако и Сокорро на севере Венесуэлы.

Длина черепа самой крупной известной особи типового вида, P. brasiliensis, составляет 1453 миллиметра (57,2 дюйма). Было подсчитано, что P. brasiliensis достигал около 10,3 метра (34 фута) в длину, весил около 5,16 метрических тонн. Другая оценка дала больший размер в 12,5 метра (41 фут) в длину, в диапазоне от 9,9 до 15,8 метров, и 8,4 метрических тонны в весе, в диапазоне от 5,6 до 12,6 метрических тонн, со средним суточным потреблением пищи 40,6 килограмма (90 фунтов), в диапазоне от 21,6 до 59,5 килограмма (от 48 до 131 фунта). Также вероятно, что Purussaurus достигал всего 10,9 метров (36 футов) в длину и 5,6 метрических тонн. Исследование 2022 года оценило длину в 7,6–9,2 метра (25–30 футов) и массу в 2–6,2 метрических тонны с использованием филогенетического подхода; и длину в 9,2–10 метров (30–33 фута) и массу в 3,9–4,9 метрических тонн с использованием нефилогенетического подхода. Поскольку были найдены только черепа, фактическая длина не определена. Сила укуса была оценена примерно в 52 500 Н (около 5,3 метрических тонн-силы), а верхние оценки указывают на то, что Purussaurus был способен генерировать 69 000 Н (около 7 метрических тонн-силы). Большой размер и предполагаемая сила этого животного, по-видимому, позволили ему включить в свой рацион широкий спектр добычи, что сделало его высшим хищником в своей экосистеме. Будучи взрослым, он охотился на крупных и очень крупных позвоночных, таких как ксенартраны и нотоунгулы, без реальной конкуренции со стороны симпатрических, более мелких плотоядных. Исследователи предположили, что большой размер Purussaurus, хотя и давал много преимуществ, также мог привести к его уязвимости. Постоянно меняющаяся среда в больших геологических масштабах могла сократить его долгосрочное выживание, благоприятствуя более мелким видам, более устойчивым к экологическим сдвигам. Другими словами, он был чрезмерно специализирован и не мог выжить, когда его среда обитания изменилась, в отличие от более мелких родственных видов кайманов.

Анатомия скелета P. mirandai показывает некоторые адаптации для более вертикальной ориентации конечностей или поддержки веса. В отличие от всех других членов короны Crocodylia, у которых два крестцовых позвонка, у P. mirandai их три.

Зубы различаются у трех видов Purussaurus, но всегда около 50 мм (2 дюйма) в длину и слегка изогнуты назад. У них есть небольшие гребни вдоль двух краев. Это указывает на то, что Purussaurus охотился на крупных позвоночных, так как эти гребни используются для прокалывания и удерживания плоти. Зубы слегка сплющены сверху и имеют примерно коническую форму, что означает, что они вряд ли сломались бы при ударе о толстую кость. Зубы в передней части выше и более заостренные, тогда как зубы в задней части ниже и более округлые.

Purussaurus является одним из крупнейших известных крокодилообразных, когда-либо существовавших. Три других вымерших крокодилообразных, Sarcosuchus, Deinosuchus и Rhamphosuchus, имели схожие размеры тела. Sarcosuchus и Deinosuchus имели схожие пропорции, но оба были геологически намного старше, датируясь ранним и поздним меловым периодом соответственно. Одно исследование также указывает на то, что Purussaurus мог быть тяжелее, чем Sarcosuchus или Deinosuchus, поскольку у него была гораздо более широкая и короткая морда, и это потребовало бы более толстой и сильной шеи для поддержки более крупной головы. Rhamphosuchus жил примерно в то же время, что и Purussaurus, но был немного меньше, имел морду, более похожую на морду гавиала, и обитал в Индии. Летом 2005 года франко-перуанская экспедиция (экспедиция Фицкарральда) обнаружила новые окаменелости Purussaurus в перуанской Амазонии (в 600 км от Лимы).

Анализ биомеханической модели черепа Purussaurus показал, что он был способен выполнять маневр «смертельного переката», используемый современными крокодилами для усмирения и расчленения своей добычи.

Все органы чувств (глаза, уши, ноздри) находились на самой макушке головы, что указывало на то, что пурусзавр был хищником, нападавшим из засады, как и многие современные кайманы.

Вероятный рацион Purussaurus, вероятно, включал вымершую черепаху Stupendemys, крокодилов, включая Charactosuchus, Gryposuchus и Mourasuchus, птиц-змеешейек и млекопитающих, включая ленивцев, летучих мышей, грызунов, связанных с современной капибарой (Josephoartigasia) весом до 700 килограммов (1540 фунтов), примата Stirtonia и речных дельфинов. Присутствовали реки, поймы и озера. Морские и пресноводные рыбы, черепахи, крокодилы, наземные и водные млекопитающие связаны с венесуэльским P. mirandai. Его среда обитания описывается как тропическая и прибрежная. Ранний колумбийский P. neivensis жил рядом с огромным разнообразием фауны, включая астрапотериев, таких как Granastrapotherium и Xenastrapotherium, ранние виды Mourasuchus и Gryposuchus, а также наземных крокодилообразных Langstonia. Следы укусов на большеберцовой кости форусрацида из этой местности соответствуют кайманину, возможно, молодой особи Purussaurus. Эта фауна датируется 13 миллионами лет назад, в лавентской стадии позднего миоцена.

Род был назван в честь реки Пурус, где впервые были обнаружены его ископаемые останки.

Размеры вида Purussaurus brasiliensis, рода гигантских кайманов, обитавших в Южной Америке в миоценовый период и являвшихся одними из крупнейших крокодилов, когда-либо существовавших:

***

Sarcosuchus - вымерший род крокодилообразных и дальний родственник современных крокодилов, живших в раннем меловом периоде, с конца готерива до начала альба, 130–112 миллионов лет назад на территории современных Африки и Южной Америки. Это был один из крупнейших псевдозухий, причём самый крупный экземпляр S. imperator достигал приблизительно 9–9,5 метров в длину и весил до 3,45–4,3 метрических тонн. Он известен по двум видам; S. imperator из раннего альбского яруса формации Эльраз в Нигере и S. hartti из позднего готерива северо-восточной Бразилии. Другие материалы известны из Марокко и Туниса, а также, возможно, из Ливии и Мали.

Первые останки были обнаружены во время нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппера, которые продолжались с 1946 по 1959 год в Сахаре. Эти останки представляли собой фрагменты черепа, позвонков, зубов и щитков. В 1964 году почти полный череп был найден в Нигере французским CEA, но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых образцов, в том числе один с примерно половиной нетронутого скелета, включая большую часть позвоночника.

Sarcosuchus является дальним родственником современных крокодилов, при этом взрослые особи, по оценкам, достигали 9–9,5 м в длину и 3,45–4,3 тонны в весе. У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составлявшая 75% длины черепа. На каждой стороне верхней челюсти было по 35 зубов, в то время как на нижней челюсти было по 31 зубу на каждой стороне. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, оставляя зазор между ними, когда челюсти были закрыты, что создавало характерный прикус. У молодых особей форма морды напоминала таковую у современного гавиала, но у полностью взрослых особей она становилась значительно шире.

Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части черепной пластины, поскольку у современных крокодилов существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у полувзрослых и взрослых особей независимо от их пола.

Этот метод был использован Серено и др. (2001) для Sarcosuchus из-за отсутствия достаточно полного скелета. Для оценки размера S. imperator использовались два специальных уравнения, они были созданы на основе измерений, полученных от 17 особей гавиала, содержащихся в неволе, из северной Индии и от 28 особей дикого морского крокодила из северной Австралии, оба набора данных дополнены доступными измерениями особей длиной более 1,5 м, найденными в литературе.

Самый большой известный череп S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину 1,6 м (1,5 м по средней линии), и было подсчитано, что особь, которой он принадлежал, имела общую длину тела 11,65 м.

Это показывает, что Sarcosuchus смог достичь максимального размера тела не только большего, чем предполагалось ранее, но и большего, чем у миоценового Rhamphosuchus, позднемелового Deinosuchus и миоценового Purussaurus согласно текущим оценкам того времени.

Однако экстраполяция с бедренной кости полувзрослой особи, а также измерения ширины черепа дополнительно показали, что самый большой S. imperator был значительно меньше, чем было оценено Серено (2001) на основе современных крокодилов. Хейли О'Брайан и др. в 2019 году оценили длину самого большого экземпляра S. imperator почти в 9 метров, а массу тела в 3,45 метрических тонны на основе соотношения ширины черепа длиноногорлого крокодила к общей длине и ширине тела. Наивысшая реконструированная длина и масса тела образца в верхнем квартиле составляют 9,5 метра и 4,3 метрических тонны соответственно.

В 1977 году был признан новый вид Sarcosuchus, S. hartti, из останков, найденных в конце 19-го века в позднеготериве, галечных конгломератах и ​​зеленых сланцах, относящихся к формации Ильяс в бассейне Реконкаво на северо-востоке Бразилии. В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. Ч. Маршу, который выделил для них новый вид Crocodylus, C. hartti. Этот материал, наряду с другими останками, был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti. В настоящее время находящиеся в Британском музее естественной истории фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, ставящие под сомнение вид G. hartti, были повторно исследованы и окончательно помещены в род Sarcosuchus.

Останки S. imperator были найдены в районе пустыни Тенере под названием Гадуфауа, а именно в формации Эльраз группы Тегама, датируемой поздним аптом — ранним альбом раннего мела, примерно 112 миллионов лет назад. Стратиграфия региона и водная фауна, которая была там обнаружена, указывают на то, что это была внутренняя речная среда, полностью пресноводная по своей природе с влажным тропическим климатом. S. imperator делил воды с голостной рыбой Lepidotus и латимерией Mawsonia. Фауна динозавров была представлена ​​игуанодонтом Lurdusaurus, который был самым распространенным динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus; также были два зауропода, Nigersaurus и в настоящее время неназванный завропод, в то время как фауна теропод включала спинозаврид Suchomimus, кархародонтозаврида Eocarcharia (вероятно, химеру, включающую кости спинозаврид) и абелизаврида Kryptops.

Между тем, S. hartti был найден в бассейне Реконкаво в Бразилии, в частности в формации Ильяс серии Баия. Это была мелководная озерная среда, датируемая поздним аптом, схожая по возрасту с местом обитания S. imperator, с похожей водной фауной, включая Lepidotus и два вида Mawsonia. Фауна динозавров носит очень фрагментарный характер, и идентификация не выходит за рамки неопределенных останков теропод и игуанодонтид.

Саркозух сталкивается со стадом растительноядных динозавров:

***

Euthecodon — вымерший род длиннорылых крокодилов. Он был распространен на большей части территории Африки в неогене, а его ископаемые останки особенно распространены в Кении, Эфиопии и Ливии. Хотя внешне он напоминает гавиалов, длинная морда была признаком, развившимся независимо от других крокодилов, и предполагает, что он питался в основном рыбой. Euthecodon сосуществовал с широким кругом других крокодилов в районах своего обитания, прежде чем в конечном итоге вымер в плейстоцене.

Euthecodon был крупным крокодилом с удлиненной мордой, похожей на морду современных гавиалоидов. Euthecodon отличается от любого другого известного длиннорылого крокодила своими глубоко зубчатыми ростральными краями, каждый зуб сидел в своей собственной костной оболочке, отделенной от следующего заметным сужением рострума, придавая черепу пилообразный вид при взгляде сверху. Первые нижнечелюстные зубы смыкаются снаружи предчелюстной кости и никогда не прокалывают ее, как это наблюдается у некоторых других крокодилов. Отдельные зубы тонкие, изодонтные и заостренные с двумя килями (двухкильковые), что явно подходит для рыбоядной диеты.

Количество зубов сильно различается у разных видов.

Некоторые оценки предполагают, что Euthecodon был одним из крупнейших кайнозойских крокодилов, если не одним из крупнейших Pseudosuchians, при этом один экземпляр (LT 26306), найденный в Лотагаме в бассейне Туркана, по оценкам, достигал общей длины тела до 10 м (33 фута). Один только череп этого экземпляра имел бы размеры 1,52 метра. Однако другие экземпляры указывают на меньшие размеры. В частности, образец KNM-ER 757 из формации Кооби Фора, череп размером 96 сантиметров, был рассчитан так, чтобы дать длину 7,2–8,6 м (24–28 футов), что объясняет изменение пропорций у крупных крокодилов. Некоторые исследователи однако, отмечают, что эта оценка была достигнута с использованием пропорций нильских и морских крокодилов, которые значительно различаются по соотношению черепа к телу по сравнению с таксонами лонгирострин. Следовательно, эти оценки могут преувеличивать фактический размер Euthecodon из-за отсутствия описанных посткраниальных останков.

Виды

Euthecodon arambourgi

Описанный на основе останков из миоцена Ливии (Гебель-Зельтен) и Египта (Могара), E. arambourgi засвидетельствован обоими наборами останков как живший в бурдигальский ярус миоцена, что делает его самым ранним зарегистрированным видом Euthecodon. Euthecodon arambourgi отличается от двух других видов более коротким и широким черепом и наличием пяти предчелюстных зубов, расположенных в четырехзубных муфтах.

Euthecodon brumpti

Euthecodon brumpti был первоначально описан на основе ископаемого материала, собранного в бассейне Омо Виллафранка (плиоцен-плейстоцен), Эфиопия, с большим количеством материала, позже найденного в других местах по всей Восточной Африке. Эти места включают Лотагам (в частности, формация Навата и Начукуи), Канапои, Лонгаракак, Накорет и Тоденьянг. Однако, согласно публикации Кристофера Брошу 2017 года, большая часть останков миоцена и плиоцена, найденных в бассейне Туркана, может вместо этого принадлежать пока ещё не названному виду, хотя их анатомия примерно напоминает таковую у E. brumpti. Он также упоминает возможность того, что этот вид является младшим синонимом E. nitriae, идея, которая также была предложена предыдущими исследователями.

Euthecodon nitriae

Типовой вид Euthecodon, его ископаемые останки были первоначально найдены в Вади Натрун в Египте (миоцен или плиоцен). Ископаемые останки, предварительно отнесенные к E. cf. nitriae, были найдены в отложениях верхнего миоцена (тортон) тунисской формации Сеги.

Палеоэкология

Хотя Euthecodon внешне напоминает гавиалов и, вероятно, обитал в схожей нише, его функциональная морфология показывает некоторые четкие различия. На протяжении всей своей эволюционной истории многие группы псевдозухий, которые развили удлиненные черепа (Thalattosuchia, Tethysuchia и многие гавиалоиды), также демонстрируют увеличенные надвисочные ямки.

У Euthecodon, вероятно, был относительно слабый укус. Глаза также демонстрируют четкую конвергенцию с гавиалоидами разными способами. Чтобы поднять глаза над рострумом, продвинутые гавиалы увеличили окружность глазниц и увеличили орбитальные края, в то время как у Euthecodon аналогичные результаты достигаются путем поднятия всей орбитальной области. Чрезвычайно удлиненный, но хрупкий рострум, похожие на ловушки сцепленные зубы и приподнятые ноздри и глазницы — все это указывает на рыбоядную диету и водный образ жизни, усовершенствованный Euthecodon brumpti плиоцена и плейстоцена.

Подпись автора

Киёси Митараи знает - сыщик должен уметь оставлять и ложные следы.
© Содзи Симада, "Хрустальная пирамида"